惊喜发现揭示小鼠大脑皮层第二视觉系统

视觉系统可能是大脑中最容易理解的部分。在过去的75年里，神经科学家详细描述了进入你眼睛的光波是如何让你认出你祖母的脸，追踪一只飞行中的鹰，或者读到这句话的。但是来自加州大学旧金山分校的一项新研究表明，视觉科学的一个基本方面受到了质疑，这表明即使是研究得最好的大脑部分仍然有许多惊喜。

根据视觉处理的标准模型，来自视网膜的所有视觉信息都必须首先经过大脑后部的初级视觉皮层(V1)，该皮层提取简单的特征，如线条和边缘，然后将其分配到一些“更高阶”的视觉区域，以提取越来越复杂的特征，如形状、阴影、运动等。

这项新研究-于2019年1月4日在线发表在《科学》杂志上-首次显示，所谓的高阶视觉区域之一，涉及对移动物体的感知，不依赖于来自V1的信息。相反，这个被称为脊髓后皮层(POR)的区域似乎直接从大脑底部的古老感觉处理中心(被称为上丘)获得视觉数据。

高级研究作者、加州大学旧金山分校生理学教授、霍华德休斯医学研究所研究员马西莫斯坎齐阿尼博士说：“这就好像我们发现了第二个初级视觉皮层。”“这破坏了哺乳动物皮层视觉系统的整个概念。作为一个完美的层级结构，V1作为看门人，提出了很多问题，包括这两个平行的视觉系统是如何进化的，它们是如何合作产生统一的视觉体验的。”

蜥蜴的大脑展示了哺乳动物的皮层。

祖先的上丘(非哺乳动物称为视顶盖)是鱼类、两栖类、蜥蜴和鸟类等皮质很少或没有皮质的生物的主要感觉处理中心。它特别适应于体育运动，并与反射行为相关联——想想青蛙用舌头从空中捕捉苍蝇的能力，或者鱼从迫在眉睫的捕食者面前疾驰而过的能力。

但是，随着哺乳动物皮质的发育，上丘并没有消失。在包括人类在内的灵长类动物中，它与快速和无意识形式的视觉处理有关，例如当你看到一根看起来像蛇的棍子时会惊恐地跳起来，或者自动接住扔在你脸上的球。也可能起到引导视觉注意力的聚光灯的作用(比如你在等红绿灯变绿或者在特定的红白条纹帽子里搜索拥挤的场景时)。但这篇新论文是第一次证明这个古老的系统在大脑皮层中有一个特殊的空间。

当这项研究的主要作者、Scanziani实验室的博士后研究员Riccardo Beltramo博士正在记录小鼠POR中对移动视觉刺激的神经反应时，这项研究被发布了。已知这种POR在感知运动和空间记忆中起作用。他使用了一种称为光遗传学的技术，用光暂时抑制V1的活动，希望证实他预期的POR反应取决于通过标准视觉层次的信息流。但令他惊讶的是，他发现即使没有来自V1的输入，POR神经元仍然会对运动的刺激做出反应。

“这绝对非同寻常，”贝尔特拉莫说。“我们抑制了大脑皮层中的主要视觉区域，POR中的视觉反应没有受到影响。这是第一个‘哇’的时刻，告诉我们完全出乎意料。”

贝尔特拉莫想知道，如果POR对移动物体的反应不是来自V1，那么它们是如何到达那里的？他推断，一定有另一种方式将POR与视网膜输入的视觉信息联系起来。为了识别这种平行的视觉路径，Beltramo使用了定制工程病毒的注射，这种病毒标记了相互连接的神经元。这使他表明POR神经元获得了两个解剖输入源——一个来自V1，另一个来自上丘，分别来自丘脑的不同区域，即大脑的中枢中继站。

为了证实上丘驱动POR对运动的反应，Beltramo在记录POR时使用光遗传学系统地沉默V1或上丘。这表明——与灭活V1不同——关闭上丘使POR活性完全消失。事实上，superior superior丘似乎对POR跟踪移动物体的能力至关重要。研究人员发现POR的V1输入不能自行完成。

提出了有关脑进化和功能的基本问题。

作者说，需要进行更多的研究来测试像我们一样的灵长类动物大脑的POR样区域的视觉反应是否也依赖于上级神经的输入，以及V1驱动和丘脑驱动的活动如何相互作用来影响动物行为。

“我们假设，之前被认为是高阶视觉区域的POR可能是一种‘原始’视觉皮层，类似于简单的早期两栖动物、爬行动物或鸟类视觉皮层，它可能致力于检测环境中运动的东西，无论是小型的近距离捕食者还是大型的远距离捕食者，”Beltramo说。“从这个角度来看，也许V1会添加这些信息，更准确地区分移动物体的性质，例如它的确切位置，或者它是潜在的美味甲虫还是潜在的致命蝎子。”

根据之前的研究，新发现的上丘-POR系统也可能与恐惧反应、空间注意和导航，甚至面部识别有关——POR所在的所有颞叶皮层区域的特征。

这一发现还可能对一种称为“失明”的有趣现象产生影响，即由于V1受损而失明的人仍然能够识别物体的位置并导航障碍，即使他们无法有意识地感知它们。根据对灵长类动物的研究，失明被认为取决于上丘，但新的研究表明，它也可能涉及皮质的POR样区域。

“这是提出许多问题而不是回答任何问题的研究结果之一，因为和许多发现一样，它提出了没有人明确提出的问题，”Scanziani说。

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